В чем заключается феномен спирулины? Сотни ученых со всего мира провели тщательное изучение ее химического состава и биологического воздействия на организм животных и людей. С результатами этих исследований можно познакомиться благодаря трудам Хироши Накамуро (Япония), Кристофера Хилза и Роберта Хенрихсона (США).

Особенность спирулины заключается в том, что она основывается на фотосинтезе – процессе прямого усвоения энергии солнечного света, что типично для растительных форм жизни. В то же время биохимический состав клетки спирулины в определенной мере сходен с составом клеток животных. Сочетание в клетках микроводоросли свойств как растительных, так и животных организмов является еще одним фактором, определяющим высокую биологическую ценность спирулины.

Биомасса спирулины содержит абсолютно все вещества, которые необходимы человеку для нормальной жизнедеятельности. Ряд особых веществ – биопротекторов, биокорректоров и биостимуляторов – не встречается больше ни в одном продукте натурального происхождения. Это обусловливает поистине феноменальные свойства спирулины как продукта питания и лечебно-профилактического средства широкого спектра действия.

Синезеленые водоросли, к которым принадлежит спирулина, имеют клеточную стенку, состоящую из мукополимера муреина, легко перевариваемого пищеварительными соками человека, в отличие, например, от одноклеточной зеленой водоросли хлореллы, имеющей целлюлозную оболочку, разрушить которую может только микрофлора жвачных животных.

Мягкая клеточная стенка делает ее наиболее усвояемым продуктом в мире. Исследования показали, что спирулина не имеет себе равных из-за высочайшего качества протеина растительного происхождения, наибольшей усвояемости диетических элементов, насыщенности самыми необходимыми витаминами и минералами.

Содержание белка в спирулине (60–70 %) намного выше, чем в любом другом традиционном продукте питания. Для сравнения: в яйце содержится белка 47 %, в говядине – 18–21 %, в порошке сои – 37 %. К тому же белок спирулины содержит все необходимые (незаменимые) для нормальной жизнедеятельности организма человека аминокислоты, обеспечивающие нормальное развитие растущих клеток и жизненные потребности уже сформировавшихся и стареющих.

Спирулина содержит от 10 до 20 % сахаров, которые легко усваиваются с минимальным количеством инсулина. В спирулине содержится очень мало холестерола (32,5 мг/100 г), в то время как в яйце на то же количество белка его приходится 300 мг, поэтому регулярное потребление спирулины приводит к снижению в организме холестерина. Ее состав включает до 8 % жира, представленного важнейшими жирными кислотами (лауриновая, пальмитиновая, стеариновая, олеиновая, линолевая, ?-линоленовая, ?-линоленовая и др.). В частности, ?-линоленовая кислота представляет большую ценность при лечении импотенции у мужчин, фригидности, отсутствия либидо у женщин и т. д. В сочетании с витамином Е эти компоненты улучшают функцию органов воспроизводства, способствуют наступлению и нормальному течению беременности, а после родов и увеличению выработки молока Спирулина обогащена макро – и микроэлементами, необходимыми для нормального течения обменных процессов в организме. И, что особенно важно, в спирулине сконцентрированы в оптимальных соотношениях важнейшие витамины – А, В, В, В, В6 , В12 , РР, биотин, фолиевая кислота, пантотенат, С и Е.

Спирулина – самая богатая по содержанию бета-каротина, его в ней в 10 раз больше, чем в моркови. Бета-каротин – один из наиболее мощных антиоксидантов и иммуностимуляторов, предупреждающих развитие сердечно-сосудистых и онкологических заболеваний. При оптимальных условиях культивирования спирулина накапливает бета-каротин в количестве 3000 мкг/г и более, что многократно превышает его концентрацию в традиционных продуктах. Нормальный уровень бета-каротина в плазме крови человека (0,5–1,5 мкмоль/л) может быть обеспечен ежедневным дополнительным (помимо пищи) приемом 2–6 мг витамина в сутки. Такое количество бета-каротина содержится всего в 1–2 г спирулины. При этом лечебно-профилактическое действие бета-каротина спирулины в несколько раз превосходит синтетический бета-каротин, используемый в настоящее время медициной.

Спирулина содержит витаминов группы В гораздо больше, чем мясные продукты, бобовые и различные крупы, при кулинарной обработке которых до 40 % последнего разрушается. В 1 г сухой массы спирулины содержится: тиамина (B1 ) – 30–50 мкг, рибофлавина (B2 ) – 5,5–35 мкг, пиридоксина (В6 ) – 3–8 мкг, цианкоболамина (B12 ) – 1–3 мкг. Спирулина особенно богата витамином B12 (с учетом усвояемости 1 г спирулины равен 100 г вареного мяса). Именно высоким содержанием витамина В12 объясняется высокий положительный терапевтический эффект, отмеченный при приеме спирулины больными с нарушениями кроветворения (прежде всего с анемиями различной природы), липидного обмена (гиперхолестеринемией), жировым перерождением печени, полиневритами и невралгиями. Спирулина также содержит в своем составе фолиевую кислоту (витамин B9 ) (0,1–0,5 мкг/г), ниацин (витамин В3 ) (118 мкг/г), инозитол (витамин В) (350–640 мкг/г), биотин (витамин Н) (0,012–0,05 мкг/г), аскорбиновую кислоту (витамин С) (2120 мкг/г), ?-токоферол (витамин Е) (190 мкг/г). По содержанию витамина РР спирулина намного превосходит говяжью печень, почки, язык, мясо птицы и кролика.

Полезность витаминов спирулины – в их сбалансированном комплексе. Согласно современным представлениям природные сбалансированные комплексы антиоксидантов (бета-каротина, альфа-токоферола, фолиевой кислоты, железа, селена и др.) содержащиеся в растительной пище, какой является спирулина. несмотря на низкие концентрации (не сопоставимые с рекомендуемыми в настоящее время суточными потребностями) оказывают на организм человека более выраженное защитное действие, чем большие дозы отдельных синтетических витаминов или их смесей, которые далеко не всегда дают ощутимый положительный эффект, а иногда и наносят вред. Именно этим, по мнению многих исследователей, в значительной мере и определяются неоднократно подтвержденные иммуностимулирующие, радиопротекторные и противоопухолевые свойства спирулины.

Спирулина содержит практически весь необходимый человеку набор минеральных веществ. Причем они находятся в спирулине в легко усваиваемой форме. Содержание фосфора, кальция и магния в спирулине существенно выше (примерно в 2–3 раза), чем в растительных и животных продуктах, богатых этими элементами (горохе, арахисе, изюме, яблоках, апельсинах, моркови, рыбе, говядине и др.) Но самое главное состоит в том, что минеральные вещества, содержащиеся в растительных продуктах и вареном обработанном мясе (рыбе), усваиваются хуже, чем содержащиеся в спирулине. Железо, жизненно необходимое для кроветворной системы человека (входит в состав гемоглобина, эритроцитов, миоглобина мышц и ферментов), усваивается организмом на 60 % лучше, чем в других добавках, таких как сульфат железа. Прием 4 г спирулины в день обеспечивает быстрое увеличение гемоглобина в крови. Особого внимания заслуживает повышенное содержание в спирулине таких микроэлементов, как цинк, селен, хром, йод, железо, медь, марганец.

Спирулина содержит в своем составе три пигмента-красителя: каратиноиды, хлорофилл и фикоцианин, которые помогают организму синтезировать многие ферменты, необходимые для регулирования метаболизма организма. Наиболее важным из них для человека является сине-голубой пигмент фикоцианин. Исследования, проведенные японскими и американскими медиками, показывают, что фикоцианин укрепляет иммунную систему и повышает активность лимфатической системы организма. Основная ее функция – защитная, направленная на поддержание здоровыми органов и тканей организма и защита от инфекций и других заболеваний.

Хлорофилл спирулины имеет строение и химический состав, близкие к молекуле гема крови. В сочетании с комплексом содержащихся в спирулине веществ он способствует биосинтезу гемоглобина, что позволяет в короткий срок нормализовать функцию кроветворных органов.

Таким образом, спирулина, имеющая в своем составе полноценный белок, углеводы, жиры, микро – и макроэлементы, витамины, фикоцианин, бета-каротин, ?-линолевую кислоту и другие биологически активные компоненты, способна каждая в отдельности и тем более все вместе оказать мощное положительное воздействие на организм человека и способствовать нормализации имеющихся нарушений, если в этом имеется необходимость, или повысить защитные силы организма и, как следствие, его работоспособность и устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды.

Бурые водоросли являются прекрасным сырьем для производства целого ряда медицинских препаратов и биологически активных добавок к пище.

Особенностью состава бурых водорослей, к которым относится ламинария, является высокое содержание альгиновой кислоты и ее солей (13–54 % сухого остатка), которые у зеленых и красных водорослей отсутствуют. Кроме альгиновой кислоты, в состав ламинарии входят и другие полисахариды: фукоидан и ламинарин.

С фукоиданом связано сенсационное открытие, сделанное в Японии. Ученые обратили внимание на то, что на острове Окинава самый низкий уровень раковых заболеваний. Были проведены многочисленные исследования. Выяснилось, что жители острова Окинава едят бурые водоросли сырыми, а остальные японцы – вареными. Оказалось, что причина в полисахаридах фукоидане и ламинарине. При их попадании в организм человека раковые клетки начинают погибать. Но фукоидан распадается при кипячении. Фукоидан препятствует процессу слипания клеток, предотвращает метастазирование. Стимулируя фагоцитоз, альгинаты, фукоидан и ламинарин оказывают противоопухолевый эффект разрушая не только раковые клетки, но и метастазы на поздних стадиях рака. Фукоидан и ламинарин эффективны не только при самых разных формах рака, но и позволяют восстановить функции организма пациентов, прошедших курс интенсивной химио – и лучевой терапии. Процесс восстановления идет значительно быстрее, улучшается общее состояние организма, вновь вырастают выпавшие волосы, восстанавливается функция печени.

Еще одним свойством полисахаридов фукоидана и ламинарина являются профилактика и лечение сердечно-сосудистых заболеваний. Эти заболевания во многом зависят от баланса липидов, нарушение которого приводит к повышенной склонности к образованию атеросклеротических бляшек в сосудах. Полисахариды фукоидан и ламинарин позволяют исправить ситуацию, особенно когда болезнь еще не развилась. Ламинарин также оказывает гипотензивный эффект и проявляет антикоагулянтную активность, которая составляет 30 % от активности гепарина, предотвращает проявления лучевой болезни, защищает от разрушающего воздействия ионизирующего излучения.

К настоящему времени известно, что фукоидан является регулятором процессов метаболизма и иммунокорректором, действие которого основано на активации природных механизмов защиты от патогенных микроорганизмов. Полисахариды фукоидан и ламинарин стимулируют фагоцитоз. Клетки-фагоциты являются основными санитарами в организме, они захватывают и переваривают микроорганизмы, продукты их распада.

Но все-таки главным действующим веществом ламинарии является альгиновая кислота. Впервые альгиновая кислота была открыта в 1883 г. Стенфордом. Прикладное значение альгиновой кислоты и ее производных определяется ее структурой, формируемой в процессе природного биосинтеза в бурых водорослях различных регионов мирового океана. В настоящее время ряд исследователей утверждает, что это высокомолекулярный полисахарид, состоящий из Д-маннуроновой и L-гиалуроновой кислот. Их соотношение в альгинатах, добываемых в различных странах, заметно отличается, что в свою очередь определяет и отличие физико-химических свойств. Именно комплекс этих свойств у альгинатов, в частности способность образовывать вязкие водные растворы, даже пасты, гомогенизирующие и эмульсионные свойства, пленкообразующая способность и ряд других, послужил основанием для широкого использования этих веществ в различных отраслях промышленности, в том числе и фармацевтической.

В современной медицине существует три основных направления применения альгинатов:

1) в качестве вспомогательных химико-фармацевтических веществ для производства различных лекарственных форм медицинских препаратов;

2) в качестве медицинских изделий в виде марли, ваты, салфеток, губок и другого для местного гемостаза при наружных и внутриполостных кровотечениях;

3) как лекарственные средства и БАДы различной направленности действия.

Широкое использование альгинатов обусловлено их практической безвредностью, хорошей переносимостью.

Альгиновая кислота и ее соли обладают целым рядом полезных свойств, но в то же время их отличают и неповторимые, присущие только им качества. Внешне альгинаты представляют собой желеобразную субстанцию, по клеящей силе превосходящую крахмал в 14, а гуммиарабик в 37 раз. Это свойство позволило использовать их в различных отраслях промышленности в качестве загустителей и желеобразователей.

Альгиновая кислота и ее соли обладают рядом уникальных целебных свойств, часть из которых и обусловлена их желеобразной консистенцией. Свойство альгиновой кислоты и ее солей останавливать кровотечения оказалось полезным при лечении язвенных поражений желудочно-кишечного тракта.

Соли альгиновой кислоты при приеме внутрь обладают антацидными свойствами (снижают агрессивную повышенную кислотность желудочного сока), стимулируют заживление язвенных поражений слизистой желудка и кишечника. Попадая в желудочно-кишечный тракт, альгинаты взаимодействуют с соляной кислотой желудочного сока и образуют гель, который покрывает слизистую, предохраняя ее от дальнейшего воздействия соляной кислоты и пепсина, останавливая кровотечение.

Положительное влияние на желудочно-кишечный тракт и процессы пищеварения связано также со способностью альгинатов к выраженному сорбирующему действию. Они способны связывать и удалять из организма продукты распада углеводов, жиров и белков, соли тяжелых металлов и радионуклиды. Это также позволило использовать альгинаты в комплексном лечении дисбактериоза, нейтрализуя побочные продукты, мешающие развитию нормальной естественной флоры кишечника. Исследованиями было установлено, что альгинаты удерживают собственную микрофлору кишечника, подавляя деятельность патогенных бактерий, таких как стафилококк, грибы рода Candida и др. Альгинаты проявляют антимикробное действие даже в незначительных концентрациях.

Альгинаты способны усиливать ослабленную перистальтику кишечника и протоков желчного пузыря, что позволяет применять их при ослаблении двигательной активности кишечника (метеоризме и вздутии живота), а также при дискинезии желчевыводящих путей.

Альгинаты широко используются для поддержания и восстановления нарушенной иммунной системы, так как обладают уникальными иммуностимулирующими способностями. Прежде всего альгинаты стимулируют фагоцитоз. Стимуляция фагоцитарной защиты обеспечивает антимикробную, противогрибковую и противовирусную активность препаратов из ламинарии. Альгинаты способны сорбировать (связывать) избыточное количество особого класса иммуноглобулинов (Е), участвующих в развитии острых аллергических заболеваний и реакций. Гипоаллергенный эффект особенно присущ альгинату кальция, который благодаря содержанию ионов кальция предотвращает выброс биологически активных веществ (гистамина, серотонина, брадикинина и др.), вследствие этого аллергическое воспаление не развивается.

Альгинаты стимулируют синтез антител местной специфической защиты (иммуноглобулинов класса А). Это в свою очередь делает кожу и слизистые оболочки дыхательных путей и желудочно-кишечного тракта более устойчивыми к патогенному действию микробов.

Применяют альгинаты и местно для лечения пародонтита, эрозий шейки матки, язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки.

Хирурги широко используют для лечения ран, ожогов, трофических язв, пролежней саморассасывающиеся ранозаживляющие повязки, изготовленные на основе альгинатов. Альгинатные повязки обладают хорошими дренирующими свойствами, поглощают раневой экссудат, способствуя быстрейшему очищению раны, уменьшают интоксикацию организма. Повязки обладают кровоостанавливающим свойством и стимулируют процессы регенерации тканей.

Антисклеротический эффект ламинарии объясняется присутствием в ее составе антагониста холестерина – бетаситостерина. Он способствует растворению осевших на стенках сосудов холестериновых отложений. К тому же биологически активные компоненты водорослей активизируют ферментные системы человека, что тоже способствует очищению сосудов. Снижение содержания холестерина в крови в большой степени объясняется и наличием в ламинарии полиненасыщенных жирных кислот. В водорослях обнаружены гормоноподобные вещества антисклеротического действия. Слабительное действие связано со способностью порошка ламинарии сильно набухать и, увеличиваясь в объеме, вызывать раздражение рецепторов слизистой оболочки кишечника, что усиливает перистальтику. Обволакивающее действие альгиновой кислоты способствует задержанию всасывания воды в кишечнике, что приводит к нормализации стула. Благоприятное сочетание клетчатки и минеральных солей в морской капусте не только ликвидирует запоры, но и на длительное время регулирует нарушенную функцию органов пищеварения.

Пищевые продукты из ламинарии по содержанию и качественному составу белков и углеводов значительно уступают пищевым продуктам, приготовленным из наземных растений, однако они обладают ценными свойствами, которыми не обладает растительное пищевое сырье наземного происхождения. К таким свойствам относятся следующие:

1) способность поглощать большое количество воды и увеличиваться при этом в объеме;

3) более высокое, чем в наземных растениях, содержание разнообразных макро – и микроэлементов.

В связи с этим морские водоросли в пищевом рационе должны рассматриваться не как источник для покрытия энергетических затрат организма, а как диетический ингредиент.

Водоросли в большей степени, чем другие живые существа подводного царства, обладают способностью извлекать из морской воды и аккумулировать многочисленные элементы. Так, концентрация магния в морской капусте превышает таковую в морской воде в 9–10 раз, серы – в 17 раз, брома – в 13 раз. В 1 кг ламинарий содержится столько йода, сколько его растворено в 100 000 л морской воды.

По содержанию многих химических элементов водоросли значительно превосходят наземные растения. Так, бора в водорослях в 90 раз больше, чем в овсе, в 4–5 раз больше, чем в картофеле и свекле. Количество йода в ламинариях в несколько тысяч раз больше, чем в наземной флоре. Минеральные вещества водорослей в основном (75–85 %) представлены водорастворимыми солями калия и натрия (хлориды, сульфаты). В водорослях содержится довольно большое количество кальция: в 100 г морской капусты – 155 мг. В сухих водорослях содержится в среднем 0,43 % фосфора, тогда как в сушеном картофеле и сушеной моркови его почти вдвое меньше.

Водоросли в большом количестве аккумулируют не только различные микро – и макроэлементы, но также и многие витамины. В ламинарии содержится такое количество провитамина А, которое соответствует его содержанию в распространенных фруктах: яблоках, сливах, вишнях, апельсинах. По содержанию витамина В1 ламинария не уступает сухим дрожжам. В 100 г сухих бурых водорослей содержится до 10 мкг витамина В12 . Большой интерес представляют водоросли как источник витамина С в пищевой диете. В ламинарии содержится довольно большое количество этого витамина: в 100 г сухой ламинарии – от 15 до 240 мг, а в сырых водорослях – 30–47 мг. По содержанию этого витамина бурые водоросли не уступают апельсинам, ананасам, землянике, крыжовнику, зеленому луку, щавелю. Кроме вышеуказанных витаминов, в водорослях найдены и другие витамины, в частности витамины Д, К, РР (никотиновая кислота), пантотеновая и фолиевая кислоты.

Морские растения содержат колоссальное количество йода. Так, в 100 г сухой ламинарии содержание йода колеблется от 160 до 800 мг. Известно, что в бурых съедобных водорослях до 95 % йода находится в виде органических соединений, из них примерно 10 % связано с белком, что имеет немаловажное значение. Кроме этого, в морской капусте имеется некоторое количество моно – и дийодтирозина – неактивных гормональных веществ, содержащихся в ткани щитовидной железы, которые также являются органическими продуктами.

Таким образом, искусственно созданный продукт не может конкурировать с живой природой: в морской капусте не просто много йода – она содержит еще и биологически активные вещества, помогающие этот йод усвоить. Органические соединения йода ламинарии быстрее, чем эквивалентное количество йодистого натрия, способствуют нормализации функции щитовидной железы. И это можно объяснить не только йодом, но и содержанием в морских растениях важных для обменных процессов макро – и микроэлементов (молибден, медь, кобальт и др.) и витаминов.

Широко распространенные в дальневосточных морях красные водоросли, используемые с давних лет в пищевой и медицинской практике, содержат различные гидроколлоиды, в том числе и каррагинан. Каррагинаны, сульфатированные полисахариды, встречаются только в красных морских водорослях, не имеют аналогий среди других растительных полисахаридов и находят широкое применение как в фармацевтической, так и пищевой промышленности. Производственный интерес к каррагинанам обусловлен их способностью образовывать гели, увеличивать вязкость водных растворов, а также их разносторонней биологической активностью.

Известно несколько типов каррагинанов, которые условно можно разделить на так называемые желирующие и нежелирующие. В каждом растительном виде может присутствовать несколько типов каррагинанов. Кроме того, состав и количество экстрагируемого каррагинана зависят от места произрастания водоросли, фазы ее жизненного цикла и сезона. Практическое использование каррагинана в значительной мере определяется его физико-химическими свойствами. Структурные различия в каррагинанах существенно влияют на их биологическую активность. Каррагинаны проявляют высокую антикоагулирующую активность при низкой концентрации. Их используют в качестве энтеросорбента и радиопротектора. Имеются положительные результаты при использовании каррагинанов у больных атеросклерозом и язвой двенадцатиперстной кишки.

Полезные свойства каррагинанов открывают уникальную возможность создания лечебно-профилактических продуктов на их основе. Для нужд производства на основе каррагинана разработана рецептура различных кондитерских желе, которые могут быть использованы для диетического питания.

Зеленые водоросли - самый обширный из всех отделов водорослей, насчитывающий по разным оценкам от 4 до 13 - 20 тысяч видов. Все они имеют зеленый цвет слоевищ, что обусловлено преобладанием в хлоропластах хлорофилла a и b над другими пигментами. Клетки некоторых представителей зеленых водорослей (Хламидомонас, Трентеполия, Гематококкус ) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных.

В морфологическом отношении они отличаются большим разнообразием. Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные представители, активно подвижные и неподвижные, прикрепленные и свободноживущие. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров - от нескольких микрометров (что сравнимо по размерам с бактериальными клетками) до 1–2 метров.

Клетки одноядерные или многоядерные, с одним или несколькими хроматофорами, содержащими хлорофилл и каротиноиды. Хлоропласты покрыты двумя мембранами и обычно имеют стигму, или глазок, - фильтр, проводящий синий и зеленый свет к фоторецептору. Глазок состоит из нескольких рядов липидных глобул. Тилакоиды - структуры, где локализованы фотосинтетические пигменты - собраны в стопки (ламеллы) по 2–6. В переходной зоне жгутиков есть звездчатое образование. Жгутиков чаще всего два. Основной компонент клеточной стенки – целлюлоза.

У хлорофит встречаются различные типы питания: фототрофное, миксотрофное и гетеротрофное. Запасной полисахарид зеленых водорослей – крахмал – откладывается внутри хлоропласта. Хлорофиты также могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.

Многоклеточные слоевища нитевидные, трубчатые, пластинчатые, кустистые или иного строения и разнообразной формы. Из известных типов организации таллома у зеленых водорослей отсутствует только амебоидный.

Они широко распространены в пресных и морских водах, в почве и в наземных местообитаниях (на почве, скалах, коре деревьев, стенах домов и пр.). В морях распространено около 1/10 от общего количества видов, которые растут обычно в верхних слоях воды до 20 м. Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. Иначе говоря, зеленые водоросли освоили три основных среды обитания живых организмов: воду – землю – воздух.

Зеленые водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света) фототаксисом. Кроме интенсивности освещения, на фототаксис влияет температура. Положительным фототаксисом при температуре 160°С обладают зооспоры видов родов Гематококкус, Улотрикс, Ульва , а также отдельные виды десмидиевых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счет выделения слизи через поры в оболочке.

Размножение. Для зеленых водорослей характерно наличие всех известных способов размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение у одноклеточных форм происходит делением клетки пополам. Колониальные и многоклеточные формы хлорофит размножаются частями тела (слоевища, или таллома).

Бесполое размножение у зеленых водорослей представлено широко. Осуществляется чаще подвижными зооспорами, реже неподвижными апланоспорами и гипноспорами. Клетки, в которых образуются споры (спорангии), в большинстве случаев ничем не отличаются от остальных вегетативных клеток таллома, реже они имеют иную форму и более крупные размеры. Формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жесткой клеточной стенкой. Количество жгутиков у зооспор варьирует от 2 до 120. Зооспоры разнообразной формы: шаровидные, эллипсоидные или грушевидные, одноядерные, лишенные обособленной оболочки, с 2–4 жгутиками на переднем, более заостренном конце и хлоропластом в расширенном заднем конце. Обычно они имеют пульсирующие вакуоли и стигму. Зооспоры образуются одиночно или, чаще, в числе нескольких из внутреннего содержимого материнской клетки, выходят наружу через образующееся в оболочке круглое или щелевидное отверстие, реже вследствие ее общего ослизнения. В момент выхода из материнской клетки зооспоры иногда окружены тонким слизистым пузыре, в скором времени расплывающимся (род Улотрикс).

У многих видов вместо зооспор или наряду с ними образуются неподвижные споры – апланоспоры. Апланоспоры - споры бесполого размножения, у которых отсутствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. Они также возникают из протопласта клетки в числе одной или нескольких, но не вырабатывают жгутиков, а, приняв шаровидную форму, одеваются собственной оболочкой, в образовании которой оболочка материнской клетки не участвует. Апланоспоры освобождаются вследствие разрыва или ослизнения оболочек материнских клеток и прорастают после некоторого периода покоя. Апланоспоры с очень толстыми оболочками называются гипноспорами. Они обычно принимают на себя функцию покоящейся стадии. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.

Половое размножение осуществляется гаметами, возникающих в неизмененных, слегка измененных или значительно преобразованных клетках – гаметангиях. Подвижные гаметы монадного строения, двужгутиковые. Половой процесс у зеленых водорослей представлен различными формами: гологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия. При изогамии гаметы морфологически совершенно подобны друг другу и различия между ними являются чисто физиологическими. Зигота одевается толстой оболочкой, нередко со скульптурными выростами, содержит большое количество запасных веществ и прорастает сразу или после некоторого периода покоя. При прорастании содержимое зиготы у большинства видов делится на четыре части, которые выходят из оболочки и прорастают в новые особи. Значительно реже гаметы развиваются в новый организм без слияния, сами по себе, без образования зиготы. Такое размножение называется партеногенезом , а споры, образующиеся из отдельных гамет, – партеноспорами .

При гетерогамии обе гаметы различаются между собой по величине и иногда по форме. Более крупные гаметы, часто менее подвижные, принято считать женскими, меньшие по величине и более подвижные – мужскими. В одних случаях различия эти невелики, и тогда говорят просто о гетерогамии, в других весьма значительны.

Если женская гамета неподвижна и напоминает больше яйцеклетку, то подвижная мужская становится сперматозоидом, а половой процесс получает название оогамии. Гаметангии, в которых возникают яйцеклетки, называются оогониями, от вегетативных клеток они отличаются как по форме, так и по величине. Гаметангии, в которых образуются сперматозоиды, называются антеридиями . Зигота, получившаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, формирует толстую оболочку и называется ооспорой .

При типичной оогамии яйцеклетки крупные, неподвижные и развиваются чаще всего по одной в оогонии, сперматозоиды мелкие, подвижные, образуются в антеридии в большом количестве. Оогонии и антеридии могут развиваться на одной особи, в этом случае водоросли однодомные; если они развиваются на разных особях – двудомные. Оплодотворенная яйцеклетка одевается толстой бурой оболочкой; нередко соседние с ней клетки дают короткие веточки, которые обрастают ооспору, оплетая ее однослойной корой.

Жизненные циклы . У большинства представителей зеленых водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких видов диплоидной стадией является только зигота – клетка, получающаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Другой тип жизненного цикла – гаплодиплобионтный со спорической редукцией – встречается у Ульвовых, Кладофоровых и некоторых Трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Празиолы . Наличие диплобионтного жизненного цикла у Бриопсидовых и Дазикладиевых подвергается сомнению.

У некоторых Улотриксовых одна и та же особь может давать начало как зооспорам, так и гаметам. В других случаях зооспоры и гаметы образуются на разных особях, т.е. жизненный цикл водорослей включает в себя как половую (гаметофит), так и бесполую (спорофит) форму развития. Спорофит обычно диплоидный, т.е. имеет в клетках двойной набор хромосом, гаметофит гаплоидный, т.е. имеет одинарный набор хромосом. Это наблюдается в тех случаях, когда мейоз происходит при образовании спор (спорическая редукция) и часть жизненного цикла водоросли от зиготы до образования спор проходит в диплофазе, а часть от споры до образования гамет в гаплофазе. Такой цикл развития характерен для видов рода Ульва.

В пределах Улотриксовых водорослей широко распространена зиготическая редукция, когда мейоз происходит при прорастании зиготы. Диплоидной в этом случае оказывается только зигота, весь остальной жизненный цикл протекает в гаплофазе. Значительно реже встречается гаметическая редукция, когда мейоз происходит при образовании гамет. В этом случае гаплоидными являются только гаметы, а весь остальной цикл диплоидный.

Систематика

До сих пор отсутствует единая устоявшаяся система зеленых водорослей, особенно в отношении группировки порядков в различные предлагаемые классы. Очень долго типу дифференциации таллома придавали основное значение при выделении порядков у зеленых водорослей. Однако в последнее время в связи с накоплением данных об ультраструктурных особенностях жгутиковых клеток, типе митоза и цитокинеза и др. очевидна гетерогенность многих таких порядков.

Отдел включает 5 классов: Ульвофициевые– Ulvophyceae, Брипсодовые – Bryopsidophyceae, Хлорофициевые – Chlorophyceae , Требуксиевые –Trebouxiophyceae , Празиновые – Prasinophyceae .

Класс Ульвофициевые – Ulvophyceae

Известно около 1 тысячи видов. Название класса происходит от типового рода Ulva . Включает виды с нитчатым и пластинчатым талломом. Жизненные циклы разнообразны. Виды преимущественно морские, реже пресноводные и наземные. Некоторые входят в состав лишайников. У морских представителей в клеточных стенках может откладываться известь.

Порядок Улотриксовые – Ulotrichales .

Род Улотрикс (рис. 54). Виды Улотрикса обитают чаще в пресных, реже в морских, солоноватых водоемах и в почве. Они прикрепляются к подводным предметам, формируя ярко-зеленые кустики размером до 10 см и более. Неразветвленные нити Улотрикса , состоящие из одного ряда цилиндрических клеток с толстыми целлюлозными оболочками, прикрепляются к субстрату бесцветной конической базальной клеткой, выполняющей функции ризоида. Характерным является строение хроматофора, который имеет вид постенной пластинки, образующей незамкнутый поясок или кольцо (цилиндр).

Рис. 54. Улотрик c (по:): 1 – нитчатый таллом, 2 – зооспора, 3 – гамета, 4 – копуляция гамет

Бесполое размножение Улотрикса осуществляется 2 следующими способами: распадением нити на короткие участки, развивающиеся в новую нить, или образованием в клетках четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры выходят из материнской клетки, сбрасывают один за другим жгутики, прикрепляются боком к субстрату, покрываются тонкой целлюлозной оболочкой и прорастают в новую нить. Половой процесс изогамный. После оплодотворения зигота вначале плавает, затем оседает на дно, теряет жгутики, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой прикрепляется к субстрату. Это покоящийся спорофит. После периода покоя происходит редукционное деление ядра и зигота прорастает зооспорами. Так в жизненном цикле Улотрикса происходит чередование поколений, или смена половой и бесполой форм развития: нитчатый многоклеточный гаметофит (поколение, формирующее гаметы) сменяется одноклеточным спорофитом – поколением, которое представлено своеобразной зиготой на ножке и способно образовывать споры.

Порядок Ульвовые - Ulvales . Имеют пластинчатое, мешковидное, трубчатое или, редко, нитчатое слоевище всевозможных оттенков зеленого цвета. По краю пластины могут быть волнистыми либо складчатыми, для прикрепления к субстрату снабжены короткой ножкой или основанием с небольшим базальным диском. Морские и пресноводные виды. Наиболее распространены в прибрежных водах дальневосточных морей виды родов Ульва, Монострома, Корнманния и Ульвария.

Род Ульва (рис. 55). Таллом представляет собой светло-зеленую или ярко-зеленую, тонкую двуслойную, нередко перфорированную пластину либо однослойную полую трубку, прикрепленную к субстрату суженным в короткий черешок основанием.

Рис. 55. Ульва : А – внешний вид Ульвы окончатой , Б – поперечный срез таллома, В – внешний вид Ульвы кишечницы

Смена форм развития в жизненном цикле Ульвы сводится к изоморфной, когда бесполая стадия (спорофит) и половая стадия (гаметофит) морфологически подобны друг другу, и гетероморфной, когда они морфологически различны. Гаметофит многоклеточный, пластинчатый, спорофит одноклеточный. На гаметофитах образуются двужгутиковые гаметы, на спорофитах - четырехжгутиковые зооспоры.

Виды рода встречаются в морях всех климатических зон, хотя предпочитает теплые воды. Например, на мелководье Черного и Японского морей Ульва - один из самых массовых родов водорослей. Многие виды Ульвы выносят опреснение воды; их часто можно встретить в устьях рек.

Класс Бриопсидовые –Bryopsidophyceae

Известно около 500 видов. Слоевище неклеточное. Образовано простыми или переплетенными сифонными нитями, образующими сложные структуры. Таллом в виде пузырей, кустиков, губчатых, дихотомически разветвленных кустов. Слоевище сегментированное, имитирующее многоклеточное, из нескольких или многих ядерных клеток. Нити и кустики всех оттенков зеленого или буроватого цвета.

Порядок Бриопсидовые – Bryopsidales

Большинство видов встречается в пресных и солоноватых водоемах. Некоторые из них растут на почве, на камнях, песке и иногда на солончаках.

Род Бриопсис – нитевидные кустики до 6-8 см высоты, перисто или неправильно разветвленные, верхние веточки с перетяжками у основания. Слоевище сифонного неклеточного строения. Растет единичными кустиками или небольшими куртинами в в прибрежной зоне, обитает в теплых и умеренных морях (приложение, 7Б).

Род Кодиум – шнуровидные дихотомически разветвленные кустики 10–20 см высоты, губчатые. мягкие, прикрепляются дисковидной подошвой. Внутренняя часть слоевища образована сложно переплетенными сифонными нитями. Растет на мягких и твердых грунтах в сублиторальной зоне до глубины 20 м одиночными растениями или небольшими группами (приложение, 7А, Б).

Род Каулерпа включает около 60 видов морских водорослей, ползучие, распростертые на грунте части слоевища которых имеют вид ветвящихся цилиндров, достигающих в длину нескольких десятков сантиметров. Через определенные интервалы вниз от них отходят обильно ветвящиеся ризоиды, закрепляющие растение в грунте, а вверх – плоские листообразные вертикальные побеги, в которых сосредоточены хлоропласты.

Рис. 56. Каулерпа: А – внешний вид таллома; Б – срез таллома с целлюлозными балками

Таллом каулерпы, несмотря на свои крупные размеры, не имеет клеточного строения – в нем полностью отсутствуют поперечные перегородки, и формально он представляет собой одну гигантскую клетку (рис.56). Такое строение таллома называют сифонным . Внутри таллома каулерпы располагается центральная вакуоль, окруженная слоем цитоплазмы, содержащей многочисленные ядра и хлоропласты. Различные части таллома растут у своих верхушек, где скапливается цитоплазма. Центральную полость во всех частях таллома пересекают цилиндрические скелетные тяжи – целлюлозные балки, придающие телу водоросли механическую прочность.

Каулерпа легко размножается вегетативно: при отмирании более старых частей таллома отдельные участки его с вертикальными побегами становятся независимыми растениями. Виды этого рода обитают главным образом в тропических морях, и лишь немногие заходят в субтропические широты, например, распространенная в Средиземном море Каулерпа прорастающая . Эта водоросль предпочитает мелководье со спокойной водой, например, лагуны, защищенные от действия постоянного прибоя коралловыми рифами, и поселяется как на различных твердых субстратах – камнях, рифах, скалах, на песчаном и илистом грунте.

Класс Хлорофициевые –Chlorophyceae

Известно около 2,5 тысяч видов. Слоевище одноклеточное или колониальное моннадное, свободно живущее.

Порядок Вольвоксовые - Volvocales .

Род Хламидомонада (рис. 57)включает свыше 500 видов одноклеточных водорослей, которые обитают в пресных, мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемах: прудах, лужах, канавах и т.п. При их массовом размножении вода приобретает зеленую окраску. Хламидомонада также обитает на почве и на снегу. Ее тело имеет овальную, грушевидную или шаровидную форму. Клетка одета плотной оболочкой, нередко отстающей от протопласта, с двумя одинаковыми жгутиками на переднем конце; с их помощью хламидомонада активно передвигается в воде. Протопласт содержит 1 ядро, чашевидный хроматофор, стигму и пульсирующие вакуоли.

Рис. 57. Строение и развитие Хламидомонады: А – вегетативная особь; Б – пальмеллевидная стадия; В – размножение (молодые особи внутри материнской клетки)

Хламидомонады размножаются преимущественно бесполым путем. При подсыхании водоема они размножаются делением клетки пополам. Клетки останавливаются, теряют жгутики, стенки их клеток ослизняются, и в таком неподвижном состоянии клетки переходят к делению. Стенки образующихся при этом дочерних клеток также ослизняются, так что в итоге образуется система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами располагаются неподвижные клетки. Это - пальмеллевидное состояние водоросли. При попадании в воду клетки снова образуют жгутики, покидают материнскую клетку в виде зооспор и переходят к одиночному монадному состоянию.

В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается другим путем – клетка останавливается, и ее протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Эти дочерние клетки образуют жгутики и выходят наружу в виде зооспор, которые вскоре снова приступают к размножению.

Половой процесс у хламидомонады изогамный или оогамный. Гаметы меньших размеров образуются внутри материнской клетки так же, как и зооспоры, но в большем количестве (16, 32 или 64). Оплодотворение происходит в воде. Оплодотворенная яйцеклетка покрывается многослойной оболочкой и оседает на дно водоема. После периода покоя зигота делится мейотически с образованием 4 гаплоидных дочерних особей хламидомонады.

Род Вольвокс – наиболее высокоорганизованные представители порядка, образуют гигантские колонии, состоящие из сотен и тысяч клеток. Колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм, шариков, в периферическом слое которых расположено до 50 тыс. клеток со жгутиками, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных плазмодесмами (рис. 58). Внутренняя полость

Рис. 58. Внешний вид колоний Вольвокса

шара заполнена жидкой слизью. В колонии существует специализация клеток: периферическую ее часть составляют вегетативные клетки, а между ними разбросаны более крупные – репродуктивные.

Около десятка из клеток колонии – это гонидии, клетки бесполого размножения. В результате многократных делений они дают начало молодым, дочерним колониям, которые выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения. Половой процесс – оогамия. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток. Колонии однодомные и двудомные. Виды рода встречаются в прудах и старицах рек, где в период интенсивного размножения вызывают «цветение» воды.

Класс Требуксиевые – Trebouxiophyceae

Класс назван по типовому роду Trebouxia . Включает в основном одноклеточные коккоидные формы. Встречаются сарциноидные и нитчатые представители. Пресноводные и наземные, реже морские формы, многие формируют симбиозы. Около 170 видов.

Порядок Хлорелловые - Chlorellales . Объединяет коккоидных автоспоровых представителей.

Род Хлорелла – одноклеточные водоросли в виде неподвижного шарика. Клетка одета гладкой оболочкой; содержит одно ядро и пристенный, цельный, рассеченный или лопастной хроматофор с пиреноидом. Клеточная стенка ряда видов наряду с целлюлозой содержит спорополленин – чрезвычайно устойчивое к действию различных ферментов вещество, встречающееся также в пыльцевых зернах и спорах высших растений. Размножается хлорелла бесполым путем, образуя до 64 неподвижных автоспор. Полового размножения нет. Хлорелла распространена в различных водоемах, встречается на сырой почве, коре деревьев, входит в состав лишайников.

Порядок Требуксиевые - Trebouxiales . Включает роды и виды, входящие в состав лишайников.

Род Требуксия – одноклеточная водоросль. Сферические клетки имеют единственный осевой звездчатый хлоропласт с одним пиреноидом. Бесполое размножение осуществляется голыми зооспорами. Встречается или в свободноживущем виде в наземных местообитаниях (на коре деревьев), или как фотобионт лишайников.

Класс Празиновые – Prasinophyceae

Название класса происходит от греч. prasinos – зеленый. Жгутиковые или, реже, коккоидные или пальмеллоидные одноклеточные организмы.

Порядок Пирамимонадовые - Pyramimonadales . Клетки несут 4 или больше жгутиков, три слоя чешуек. Митоз открытый, с веретеном, сохраняющимся в телофазе, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Пирамимонас – одноклеточные организмы (рис. 59). От переднего конца клетки отходит 4–16 жгутиков, которые могут быть в пять раз длиннее клетки. Хлоропласт обычно единственный, с одним пиреноидом и одним или больше глазками. Клетки и жгутики покрыты несколькими слоями чешуек. Широко распространены в пресных, солоноватых и морских водах. Встречаются в планктоне и бентосе, могут вызывать "цветение" воды.

Рис. 59. Внешний вид водоросли Пирамимонас

Порядок Хлородендровые – Chlorodendrales . Клетки сжатые, с четырьмя жгутиками, покрыты текой, митоз закрытый, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Тетраселмис может встречаться в виде подвижных четырехжгутиковых клеток или в виде неподвижных клеток, прикрепленных слизистыми ножками. Клетки покрыты текой. При делении клеток новая тека формируется вокруг каждой дочерней клетки внутри теки материнской. На переднем конце клетки через отверстие в теке выходят жгутики, которые покрыты волосками и чешуйками. Хлоропласт один, с базальным пиренодом. Клетки обычно зеленого цвета, но иногда приобретают красную окраску, что связано с накоплением каротиноидов. Морские представители, могут обитать в морских плоских червях.

Экология и значение

Зеленые водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоемах, но немало солоноватоводных и морских форм. Нитчатые зеленые водоросли, прикрепленные или неприкрепленные, наряду с диатомовыми и синезелеными являются преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов. Они встречаются в водоемах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофилы).

Среди зеленых водорослей имеются планктонные, перифитонные и бентосные формы. В группе морского пикопланктона празиновая водоросль Остреококкус считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть виды зеленых водорослей, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. В этих местообитаниях особенно распространены представители родов Трентеполия и Требуксия . Зеленые водоросли вегетируют в горячих источниках при температуре 35–52°С, а в отдельных случаях до 84°С и выше, нередко при повышенном содержании минеральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций). Они также преобладают среди криофильных видов водорослей. Они могут вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега или льда. Эти водоросли находятся в поверхностных слоях снега или льда и интенсивно размножаются в талой воде при температуре около 0 °С. Лишь немногие виды имеют стадии покоя, тогда как большинство лишены каких-либо специальных морфологических приспособлений к низким температурам.

В пересоленных водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли – гипергалобы, клетки которых лишены оболочки и окружены лишь плазмалеммой. Эти водоросли отличаются повышенным содержанием хлористого натрия в протоплазме, высоким внутриклеточным осмотическим давлением, накоплением в клетках каротиноидов и глицерина, большой лабильностью ферментных систем и обменных процессов. В соленых водоемах они нередко развиваются в массовом количестве, вызывая красное или зеленое «цветение» соленых водоемов.

Микроскопические одноклеточные, колониальные и нитчатые формы зеленых водорослей приспособились к неблагоприятным условиям существования в воздушной среде. В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на 2 группы: воздушные водоросли, обитающие в условиях только атмосферного увлажнения, и, следовательно, испытывающие постоянную смену влажности и высыхания; водновоздушные водоросли, подвергающиеся действию постоянного орошения водой (под брызгами водопада, прибоя и т. д.). Условия существования водорослей аэрофильных сообществ очень своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой и резкой сменой двух факторов - влажности и температуры.

Сотни видов зеленых водорослей обитают в почвенном слое. Почва как биотоп имеет сходство и с водными и с воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Интенсивное развитие водорослей как фототрофных организмов возможно только в пределах проникновения света. В целинных почвах это поверхностный слой почвы толщиной до 1 см, в обрабатываемых почвах он немного толще. Однако в толще почвы, куда не проникает свет, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных почвах и до 3 м – в пахотных. Это объясняется способностью некоторых водорослей переходить в темноте к гетеротрофному питанию. Многие водоросли сохраняются в почве в покоящемся состоянии.

Для поддержания своей жизнедеятельности почвенные водоросли имеют некоторые морфологические и физиологические особенности. Это относительно мелкие размеры почвенных видов, а также способность к обильному образованию слизи – слизистых колоний, чехлов и обверток. Благодаря наличию слизи, водоросли быстро поглощают воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание. Характерной чертой почвенных водорослей является «эфемерность» их вегетации – способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить разные колебания температуры почвы. Диапазон выживаемости ряда видов лежит в пределах от -200 до +84 °С и выше. Наземные водоросли составляют важную часть растительности Антарктиды. Они окрашены почти в черный цвет, поэтому температура их тела оказывается выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли являются также важными компонентами биоценозов аридной (засушливой) зоны, где почва в летнее время нагревается до 60–80°С. Защитой от избыточной инсоляции служат темные слизистые чехлы вокруг клеток.

Своеобразную группу представляют эндолитофильные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это – сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Гомонтия сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоемах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоемах способны переводить растворенные в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зеленых водорослей, в частности Галимеда , откладывает в талломе карбонат кальция. Они принимают активное участие в постройке рифов. Гигантские залежи останков Галимеды , иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным Рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.

Зеленые требуксиевые водоросли, вступая в симбиотические отношения с грибами, входят в состав лишайников. Около 85% лишайников содержат в качестве фотобионта одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли, 10% - цианобактерии и 4% (и более) содержат одновременно синезеленые и зеленые водоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших, криптофитовых водорослей, гидр, губок и некоторых плоских червей. Даже хлоропласты отдельных сифоновых водорослей, например Кодиума , становятся симбионтами для голожаберных моллюсков. Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остаются жизнеспособными в клетках дыхательной полости, причем на свету они очень эффективно фотосинтезируют. Ряд зеленых водорослей развивается на шерсти млекопитающих. Эндосимбионты, претерпевая морфологические изменения по сравнению со свободноживущими представителями, не теряют способности фотосинтезировать и размножаться внутри клеток хозяина.

Хозяйственное значение . Повсеместное распространение зеленых водорослей определяет их огромное значение в биосфере и хозяйственной деятельности человека. Благодаря способности к фотосинтезу они являются основными продуцентами громадного количества органических веществ в водоемах , которые широко используются животными и человеком. Поглощая из воды углекислый газ, зеленые водоросли насыщают ее кислородом, необходимым всем живым организмам. Велика их роль в биологическом круговороте веществ. Быстрое размножение и очень высокая скорость ассимиляции (примерно в 3-5 раз выше, чем у наземных растений) приводят к тому, что за сутки масса водоросли увеличивается более чем в 10 раз. При этом в клетках хлореллы накапливаются углеводы (в селекционных штаммах их содержание достигает 60%), липиды (до 85%), витамины B, С и К. Белок хлореллы, на долю которого может приходиться до 50% сухой массы клетки, содержит все незаменимые аминокислоты. Уникальная способность видов Хлореллы ассимилировать от 10 до 18% световой энергии (против 1–2% у наземных растений) позволяет использовать эту зеленую водоросль для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах жизнеобеспечения человека при длительных космических полетах и подводном плавании.

Ряд видов зеленых водорослей используют как индикаторные организмы в системе мониторинга водных экосистем. Наряду с фототрофным способом питания многие одноклеточные зеленые водоросли (хламидомонады) способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует активному очищению загрязненных вод, в которых развиваются эти виды. Поэтому их применяют для очистки и доочистки загрязненных вод, а также как корм в рыбохозяйственных водоемах.

Некоторые виды зеленых водорослей используются населением ряда стран в пищу . Для пищевых целей, например, в Японии специально культивируют виды рода Ульва . Эти водоросли широко используют, особенно в странах Юго-Восточной Азии, под названием Морского салата. Ульвовые по содержанию белка (до 20%) заметно превосходят другие виды водорослей. Отдельные виды зеленых водорослей используют в качестве продуцентов физиологически активных веществ. Зеленые водоросли - хороший модельный объект для разнообразных биологических исследований. Виды Гематококкуса культивируют для получения астаксантина, Ботриококкус - для получения липидов. В то же время с «цветением» воды одного из озер на Тайване, вызванного Ботриококкусом, связывают гибель рыб.

Виды родов Хлорелла и Хламидомонас - модельные объекты для изучения фотосинтеза в растительных клетках. Хлорелла , благодаря очень высоким темпам размножения, является объектом массового культивирования для использования в различных областях

Поверхностные пленки зеленых водорослей имеют большое противоэрозионное значение . Скрепляющее значение имеют некоторые одноклеточные виды зеленых водорослей, выделяющие обильную слизь. Слизистые вещества клеточных оболочек склеивают частицы почвы. Развитие водорослей влияет на структурирование мелкозема, придавая ему водостойкость и препятствуя выносу с поверхностного слоя. Влажность почвы под водорослевыми пленками обычно выше, чем там, где они отсутствуют. Кроме того, пленки уменьшают водопроницаемость почвы и замедляют испарение воды, что оказывает влияние и на солевой режим почвы. Уменьшается вымывание из почвы легкорастворимых солей; их содержание под макроразрастаниями водорослей выше, чем на других участках. В то же время замедляется поступление солей из глубоких слоев почвы.

Почвенные водоросли оказывают влияние и на рост и развитие высших растений. Выделяя физиологически активные вещества, они ускоряют рост проростков, особенно их корней.

Среди зеленых водорослей, обитающих в загрязненных водоемах, доминируют обычно хлорококковые, устойчивые к длительному воздействию многих токсических веществ.

Клетки водорослей способны аккумулировать из воды различные химические элементы, причем коэффициенты их накопления достаточно высоки. Мощными концентраторами являются пресноводные зеленые водоросли, особенно нитчатые. При этом интенсивность накопления в них металлов гораздо выше, чем в других пресноводных гидробионтах. Немалый интерес представляет способность водорослей концентрировать в себе радиоактивные элементы. Отмершие клетки водорослей удерживают накопленные элементы не менее прочно, чем живые, а в некоторых случаях десорбция из мертвых клеток меньше, чем из живых. Способность ряда родов (Хлорелла, Сценедесмус и др.) концентрировать и прочно удерживать в своих клетках химические элементы и радионуклиды позволяет использовать их в специализированных системах очистки для дезактивации промышленных сточных вод, например для дополнительной очистки слабоактивных сточных вод АЭС.

Некоторые зеленые водоросли являются антагонистами вируса гриппа, полиовируса и др. Выделяемые водорослями биологически активные вещества играют важную роль в обеззараживании воды и подавлении жизнедеятельности патогенной микрофлоры.

В специальных биологических прудах сообщества водорослей и бактерий используют для разложения и детоксикации гербицидов . Доказана способность ряда зеленых водорослей гидролизовать гербицид пропанил, который быстрее разрушается бактериями.

Контрольные вопросы

Назовите характерные черты строения клетки зеленых водорослей.

Какие пигменты и типы питания известны у зеленых водорослей?

Как размножаются зеленые водоросли? Что такое зооспоры, апланоспоры, автоспоры?

Какие классы выделяют у зеленых водорослей?

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Ульвофициевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Бриопсидовые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Хлорофициевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Требуксиевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Празиновые.

В каких местообитаниях встречаются зеленые водоросли? Охарактеризуйте их основные экологические группы.

Роль и значение зеленых водорослей в природе.

Каково хозяйственное значение зеленых водорослей?

Что такое «цветение воды»? Участие зеленых водорослей в биологической очистке вод.

Зеленые водоросли как нетрадиционные источники энергии.

Водоросли, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей. Здесь встречаются все морфологические типы слоевища , кроме ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением. Многие нитчатые зелёные водоросли крепятся к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся свободноживущими, формируя маты или шары.

Зелёные водоросли - самый обширный на данное время отдел водорослей: по приблизительным подсчётам сюда входит от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются в первую очередь чисто-зелёным цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами .

Строение

Жгутиковые клетки зелёных водорослей являются изоконтами - жгутики имеют сходную структуру, хотя они могут различаться по длине. Обычно имеется два жгутика, но их может быть также четыре или много. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки.

Жизненные циклы

Жизненные циклы зелёных водорослей очень разнообразны. Здесь встречаются всевозможные типы.

Гаплобионтный с зиготической редукцией (Hydrodictyon reticulatum , Eudorina ). Двужгутиковые гаметы освобождаются из родительской клетки через пору в её оболочке, слияние гамет осуществляется с помощью трубки. Далее зигота превращается в покоящуюся зигоспору, а после периода физиологического покоя прорастает с образованием 4 зооспор (в результате мейотического деления). Каждая зооспора формирует полиэдр и прорастает, формируя небольшие сферические сеточки из слипшихся зооспор.

Гапло-диплобионтный со спорической редукцией (Ulva , Ulothrix , некоторые виды Cladophora ). Двужгутиковые изогаметы выходят из материнской клетки, после чего гаметы образованные разными нитями сливаются в воде. Образуется четырехжгутиковая зигота, которая активно парит в воде. После этого она опускается на какой либо субстрат и покрывается плотной оболочкой, превращаясь таким образом в дубинкообразную клетку (кодиолум), далее следует стадия физиологического покоя. При наступлении благоприятных условий прорастает в 4-16 зооспор или апланоспор, которые после непродолжительного периода плавания прикрепляются к субстрату и прорастают в новые нити. Активируют выход из покоящегося состояния разные факторы: повышение температуры, изменение среды и др.

Диплобионтный с гаметической редукцией (Bryopsis ). Планозигота оседает и прорастает в нитчатое слоевище с крупным ядром, ядро делится таким образом образуются стефаноконтные зооспоры прорастающие в вегетативный таллом.

Особенно много зелёных водорослей развивается весной, когда все камни на литорали бывают покрыты сплошным изумрудным налётом из зелёных водорослей, резко контрастирующим с белым снегом, лежащим на прибрежных камнях. Ворсистый зелёный ковер на камнях образуют развивающиеся нитчатки - улотрикс (Ulothrix ) и уроспора (Urospora ). Летом часто развивается много эгагропилы (Aegagropila linnaei ) (syn. Cladophora aegagropila ), которая нередко имеет вид зелёной слизистой массы. На открытом скалистом побережье ярко-зелёные разветвленные кустики образует акросифония (Acrosiphonia ).

Роль в природе и использование

Некоторые зелёные водоросли (например, ульва) широко употребляются в пищу . Хлореллу используют в качестве индикатора уровня загрязнения воды и содержат на космических кораблях, подводных лодках для очистки воздуха от углекислого газа.

ВОДОРОСЛИ

Общая характеристика

Водоросли представляют собой большую группу низших расте ний — от микроскопически малых, одноклеточных организмов до многоклеточных гигантов. Термин «водоросли» не является систе матической единицей. Под названием «водоросли» объединяется несколько систематических отделов низших растений, имеющих различное происхождение, характеризующихся сходным образом жизни и автотрофным типом питания. Как показывает название, для водорослей обычно характерен водный образ жизни.

Тело водорослей, как и других низших растений, представляет собой слоевище — таллом, не расчлененное на корень, стебель и лист, и у большинства видов имеет простое анатомическое строение. Водоросли содержат в своих клетках хлорофилл, способны фотосинтезировать. Строение клетки, тела, способы размножения различны у отдельных предста вителей этой группы растительных отделов.

Клетки большинства водорослей имеют целлюлозную оболочку; встречаются клетки, содержимое которых окружено лишь тонкой пограничной мембраной. Клеточные оболочки водорослей разнообразны по строению и химическому составу. Основой оболочки является белково - углеводный комплекс. Оболочке свойственны неоднородность, слоистость. Слои отличаются один от другого по толщине, плотности и химическому составу. Нередко оболочки пропитываются органическими соединениями (лигнином и кутином).

В оболочке имеются особые отверстия — поры. Помимо пор, оболочки клеток многих водорослей снабжены различного рода выро стами — щетинками, шипиками и чешуйками.

В протопласте клетки различают ядро и цитоплазму. У боль шинства водорослей в клетке имеется только одно ядро, но иногда их бывает 2, 3 и больше. Клетки сине-зеленых водорослей лишены оформленного ядра. Форма, размеры и местоположение ядра в клетке у разных водорослей сильно варьируют. В ядре у водорослей име ются те же структуры, что и в ядрах других растений: оболочка, ядерный сок, ядрышко, включения хроматина.

Цитоплазма состоит из основного вещества (стромы) и погруженных в него телец (органелл). Отличительной особенностью кле ток водорослей является слабое развитие эндоплазматическои сети.

В специфических органеллах — хлоропластах (названных хро матофорами) находятся тельца, богатые белковыми веществами, которые называются пиреноидами. Пиреноид окружен обкладкой в виде кольца или отдельных пластинок обычно крахмальной природы. В хлоропластах содержится зеленый пигмент хлорофилл, существующий в нескольких формах .

Кроме хлорофилла, водоросли содержат и другие пигменты, ко торые часто своим присутствием маскируют зеленую окраску водо рослей. Наиболее характерными и часто встречающимися пигмен тами водорослей, кроме хлорофилла (зеленый), каротина (желто- оранжевый) и ксантофилла (желтый), являются фикоциан, фико- эритрин и фукоксантин. Пигмент фикоциан, растворимый в воде, окрашивает водоросли в синий цвет (сине-зеленые водоросли); фикоэритрин, тоже растворимый в воде, придает красную окраску (красные водоросли); фукоксантин обусловливает бурую окраску (бурые водоросли).

Обладая пигментами, водоросли придают субстрату, на котором они поселяются, различную окраску. В Антарктиде, например, советскими учеными были открыты 3 озера с различной окраской воды: синей, зеленой и красной. Цвет воды этих озер был обусловлен наличием в них очень мелких водорослей соответствующей окраски. Ледяные берега Гренландии во многих местах с наступлением весен него потепления окрашиваются в красный (кровяной) цвет, что объясняется массовым размножением водорослей с красной окрас- кой.

Название Красного моря обязано произрастанию в большом количестве в этом море водорослей, имеющих красноватый оттенок. Различная окраска водорослей имеет приспособительное значе ние. Дневной свет к водорослям, погруженным глубоко в воду, доходит всегда в измененном составе. Вода сравнительно хорошо пропускает синие и зеленые и сильно поглощает красные и желтые лучи. На больших глубинах задержание зеленых лучей одним хлорофиллом происходит плохо, ему на помощь приходит красный пигмент, который легко поглощает зеленые лучи. Поэтому красные, или багряные, водоросли распространены на большой глубине морей.

По форме и размерам водоросли очень разнообразны. Встре- чаются микроскопически малые и достигающие огромных размеров (до 50 м и более) одноклеточные и многоклеточные формы. Переходную ступень между ними занимают колониальные водоросли. Колонии состоят из нескольких неплотно соединенных однородных клеток. С увеличением размеров водорослей происходит и некото рая дифференциация их тела. Например, у бурых водорослей, дости гающих крупных размеров, таллом сильно расчленен. Такие водоросли прикрепляются к субстрату тонкими бесцветными нитями, которые называются ризоидами.

Существуют одноклеточные водоросли, у которых тело достигает больших размеров 0,5 м и больше. Они имеют большое количество ядер и хроматофоров. Внешне тело такой водоросли имеет расчле нение, но внутри перегородок нет, т. е. является одноклеточной. Примером такой гигантской одноклеточной водоросли может слу жить морская каулерпа.

Размножение водорослей может быть вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение осуществляется частями тела водорослей. Бесполое размножение происходит за счет образования зооспор, реже спор. Половой процесс у различных типов водорослей представлен: изогамией, гетерогамией, оогамией и автогамией.

У некоторых более высокоорганизованных водорослей (красных, бурых) наблюдается чередование полового и бесполого поколений.

Водоросли характеризуются большим разнообразием. Общее количество их видов свыше 20 тыс. Классификация водорослей очень сложна, и в настоящее время она еще не закончена. Виды объединяются в более крупные систематические единицы — роды, семей ства, порядки, классы, отделы (типы).

Все разнообразие водорослей объединяют обычно в 6...10 крупных отделов (типов), представители которых отличаются по строе нию, способу размножения, происхождению, но чаще всего пред ставители этих отделов различаются между собой по окраске.

В данном учебнике рассмотрено 6 отделов водорослей: сине- зеленые, разножгутиковые, диатомовые, зеленые, бурые и крас ные.

Водоросли имеют очень древнее происхождение, в котором много еще неясного. Нет единой точки зрения на родственные отношения между отделами водорослей. Некоторые представители их произошли, по-видимому, от более простых организмов типа жгутиковых, а сами водоросли являются предками некоторых более раз витых растений (грибы, мхи).

Представители современного разнообразного мира водорослей имеют различную древность по своему происхождению, они появились в разные геологические эры. Наиболее древними считаются сине-зеленые водоросли.

Эволюция водорослей шла от подвижных форм к неподвижным. Более примитивными и древними группами водорослей считаются те, которые проводят жизнь в подвижном состоянии; более органи зованным водорослям свойствен неподвижный образ жизни. Путь эволюции водорослей шел от простейших — одноклеточных микро скопически малых форм к многоклеточным сложным формам.

Как уже говорилось, в подавляющем большинстве водоросли живут в водной среде. Одни из них растут в соленой воде океанов и морей, другие — в реках, прудах и пресноводных озерах. Боль шое влияние на распространение водорослей по глубинам водоемов оказывает свет, поэтому в поверхностных слоях воды количество водорослей всегда больше. Морские водоросли красные и бурые часто образуют огромные подводные заросли, которые занимают десятки километров. В зависимости от местообитания водоросли делятся на 2 большие группы: бентосные и планктонные.

Бентосные, или донные, водоросли обитают, прикрепившись ко дну или подводным предметам, и образуют заросли главным образом в прибрежной полосе. Планктонные водоросли живут в воде во взвешенном состоянии, не прикрепляясь ко дну, они могут перено ситься движением воды.

Водоросли живут не только в воде, они встречаются на поверх ности почвы, в почве, на деревьях, на сваях, но всегда на увлаж ненных местах. Часто, особенно ранней весной, почвы «зацветают», или «зеленеют», что объясняется развитием колоссального коли чества микроскопически малых водорослей. «Зацветание» почвы от водорослей происходит в различных районах Советского Союза - в северных, степных и даже пустынных. Разрастаясь в большом количестве, они создают условия для развития бактерий и других микроорганизмов.

Водоросли имеют большое значение в природе и широко исполь зуются человеком.

Как автотрофные растения они перерабатывают огромное коли чество минеральных веществ и углекислого газа в органическую массу. Водоросли создают огромные запасы пищи для животного мира морей, океана и пресноводных водоемов. Так, 1 га зарослей водорослей может дать урожай, равный 100 т сырой или 10 т сухой массы.

Водоросли вырабатывают колоссальное количество кислорода.

Развитие рыбного хозяйства неразрывно связано с водорослями. Поглощая много углекислого газа и выделяя кислород, водоросли очищают водоемы.

В приморских странах (Англия, Франция, Норвегия, Ирландия и др.), особенно в Японии, водоросли широко употребляются в пищу (морская капуста и др.) и на корм скоту (в сыром, сухом и силосо ванном виде). Некоторые водоросли используют для удобрения полей.

Многие водоросли накапливают большое количество йода и брома. Йода содержится в золе водорослей около 0,2% от сухой массы. Часто водоросли являются основным источником йода. Вываривая, красные и бурые водоросли, получают ценное вещество — агар-агар, который употребляется в микробиологии как питательная среда для выращивания микроорганизмов, а также в кондитерской промышленности при изготовлении мармелада и пр.

В древние геологические эпохи диатомовые водоросли вместе с кремнеземом образовали осадочную породу — трепел, который употребляется в производстве динамита, кирпича, для полировки предметов и др.

В пресных водоемах водоросли участвуют в образовании сапропе ля, или органического ила. Сапропель содержит большое количест во органических веществ и часто используется для грязелечения. Сапропель, который содержит большое количество солей кальц ия, фосфора, железа, может быть использован на корм сельско хозяйственным животным.

Водоросли, особенно морские, могут принести и вред, когда в большом количестве покрывают подводные части корабля. При массовом отмирании водорослей происходит порча воды и, как следствие, гибель рыбы.

Отдел сине-зеленые водоросли

Сине-зеленые водоросли, или цианеи, являются наиболее примитивными и наиболее древними по происхождению организмами. На основании палеоботанических данных установ лено, что современные сине-зеленые водоросли мало чем отличаются от своих ископаемых предков. В большинстве случаев они представлены одноклеточными формами, хотя имеются и многоклеточ ные формы, собранные в колонии.

Как показывает само название этого отдела водорослей, для них характерна сине-зеленая окраска различных оттенков в зависи мости от соотношения пигментов — хлорофилла, каротина, фико- цианина и фикоэритрина.

Оболочка клетки сине-зеленых водорослей состоит из пектино- вых веществ и покрыта снаружи слизистым веществом. В их клет- ках отсутствуют морфологически обособленное ядро и хроматофоры, цитоплазма пропитана пигментами, и поэтому называется хромато плазмой.

В процессе ассимиляции вместо обычного растительного крах- мала образуется углевод гликоген (животный крахмал).

Размножаются сине-зеленые водоросли очень быстро, простым делением клеток пополам. Половой процесс размножения у них отсутствует.

По строению и характеру деления клетки сине-зеленых водо- рослей сходны с бактериями. Они, так же как и бактерии, не имеют ясно выраженного ядра, жгутиковые стадии развития у них отсут ствуют. У некоторых сине-зеленых водорослей (нитчатых) размно жение происходит участками, на которые распадаются эти водоросли. Такие участки называются гормогониями. При неблаго приятных условиях из обычных клеток образуются споры, которые покрываются утолщенной оболочкой. Она предохраняет содержимое от неблагоприятных условий, благодаря чему водоросль сохраняет жизнеспособность в течение длительного времени. При наступлении благоприятных условий споры прорастают и дают начало новой клетке.

Обитают сине-зеленые водоросли преимущественно в пресных водах — прудах, озерах, реках, но встречаются также в морях, на поверхности почвы, на скалах. Сине-зеленые водоросли могут жить как при низких температурах на снегу и льду, так и при высо ких температурах (до 80 °С) в горячих ключах. После отмирания клеток масса водорослей в виде хлопьев грязно-зеленоватого цвета всплывает на поверхность воды.

Древнее происхождение, недифференцированное строение кле ток, отсутствие оформленного ядра и полового процесса, размноже ние простым делением клетки, способность образовывать споры — все эти особенности указывают на примитивность сине-зеленых водорослей. По своему упрощен ному строению они значительно отличаются от других водоросл ей и ближе всего стоят к бактериям.

Сине-зеленые водоросли отличаются хорошей приспособ ляемостью к различным услови ям окружающей среды, что и способствовало сохранению их до наших дней без особых из менений.

Отдел сине-зеленые водоро сли объединяет около 1400 ви дов. Представителями этого отдела могут служить такие водо росли, как хроококк, осциллатория, носток и др.

Хроококк — одноклеточная водоросль шаро видной формы, иногда эти водоросли образуют как бы колонии. Часто такие водоросли собраны в группы по 2...4, разделенные тонкой перегородкой и окруженные общим довольно толстым слизи стым слоем.

Хроококк широко распространен на болотах среди водных рас тений, между кочками и среди тины.

Осциллатория — нитчатая сине-зеленая водоросль, распространенная в водоемах со стоячей водой, часто образует темно-зеленую пленку на поверхности воды или на илистом дне. Клетки этой водоросли имеют цилиндрическую форму, плотно соединены в одну нить.

Носток — нитчатая сине-зеленая водоросль, нити или цепочки ее соединены в колонии, часто шаровидной формы, размером с плод сливы. Снаружи эти колонии покрыты студенистой массой. Обитает носток по берегам прудов и озер, на влажной почве и на дне водоемов.

Некоторые сине-зеленые водоросли вместе с грибами образуют различные виды лишайников.

Отдел разножгутнковые водоросли

Разножгутиковые, или желто-зеленые, водоросли характеризуются тем, что их зооспоры имеют 2 неравных жгутика, причем короткий жгутик гладкий, а длинный — перистый. Хроматофоры желто-зеленого цвета, дисковидной формы. Одноклеточные, колониальные, нитчатые и неклеточные организмы. Примером может служить ботридиум.

Ботридиум — наиболее характерный пред ставитель разножгутиковых водорослей. Таллом представляет собой зеленый пузырек 1...2 мм в диаметре, с нижней стороны пузырька расположены бесцветные ветвистые выросты — ризоиды, которыми водоросль внедряется в почву. Это одноклеточная многоядериая водоросль. Середина пузырька заполнена клеточным соком, цитоплазма расположена постенно. Хроматофоры содержат много каро тиноидов, поэтому ботридиум имеет желтовато-зеленый цвет. Пиреноиды отсутствуют.

Размножается главным образом зооспорами, которые образуются в колоссальном количестве в середине пузырька. Обитает на сырой земле, по краям луж, образует на почве налеты темно-зеленого цвета.

Отдел диатомовые водоросли

Диатомовые, диатомеи, или кремнеземные, или бациллариевые, водоросли — чрезвы чайно разнообразные, микроскопически малые, в большинстве случаев одноклеточные организмы. Этот отдел водорослей характе ризуется своеобразным строением клеток. Клетка покрыта сплошной оболочкой в виде пектиновой, студнеобразной пленки, снаружи она охвачена кремнистым панцирем, который состоит из двух само стоятельных половинок, так называемых створок. Одна из этих ство рок покрывает другую, как крышка коробочку. Вдоль половинок панциря с обеих сторон имеется щелевидное отверстие. Через это отверстие цитоплазма клетки сообщается с внешней средой. Створ ки обладают исключительной прочностью. Они не переваривают ся животными и птицами, не разрушаются даже при накалива нии на огне. Существует свыше 5000 видов. Отличительными видо выми признаками служат форма клеток и различные утолщения на оболочках в виде рубчиков, сеток и пр.

Форма клеток отдельных видов диатомовых водорослей бывает удлиненно-квадратная, эллиптическая, круглая, звездчатая, в виде лент, спиралей и др. Клетки содержат цитоплазму, ядро и один или несколько хроматофоров. Кроме хлорофилла и фукоксантина, Хроматофоры содержат и другие пигменты желто-бурого цвета, поэтому Хроматофоры имеют желтый цвет. Крахмал в клетках диатомовых водорослей отсутствует, запасные вещества представ лены маслом.

Размножаются главным образом прямым делением, которое про ходит у них своеобразно. При делении каждая дочерняя клетка получает ядро, один хроматофор и только одну из створок оболочки, вторая створка образуется заново. Кроме прямого деления, диато мовые водоросли размножаются половым путем, когда сливаются две клетки, предварительно сбросившие оболочки.

Обитают диатомовые водоросли в морских и пресных водах, часто они являются основной составной частью планктона и служат ценной пищей для животных. Створки отмерших клеток водорослей опускаются на дно и постепенно образуют огромные отложения, известные, под названием "горная мука, диатомит, трепел.

Большие отложения диатомовых водорослей в виде диатомового и ла сосредоточены в приполярных областях океанов, около Аляски, Алеутских островов, в Охотском и Беринговом морях. Имеются они и в Балтийском море.

К диатомовым относятся пресноводная водоросль пиниуля рия, фрагилярия и табелля рия; эти водоросли образуют колонии в виде лент или цепочек; навикула растет кустовндной коло нией.

Отдел зеленые водоросли

Зеленые водоросли являются одним из наиболее разнообразных отделов водорослей", он объединяет около 5000 видов. Для представителей, этого отдела характерна зеленая окраска, которая обусловливается хлорофиллом и не маскируется какими- либо-другими пигментами. Зеленые водоросли представлены одно-клеточными, многоклеточными, колониальными формами. Зеленые водоросли имеют чаще всего нитчатое строение, нити состоят из одного ряда клеток. Клетка имеет целлюлозную оболочку, цито плазму, ядро и хроматофоры. Размножение происходит бесполым, вегетативным и половым путем зеленых водорослей обитает в воде, но некоторые из них живут и на суше, на тем.

Большинство представит илей живут на деревьях, на кам нях в сырых, затененных местах. В прудах и реках образуют тину.

Отдел зеленые водоросли делится на несколько классов, из кото рых рассмотрим равножгутиковые, или собственно зеленые, водоросли сцеплянки, или конъюгаты , и харовые, или лучицы Класс равножгутиковые Среди зеленых водо рослей этот класс наиболее обширный. Представители разнообразны по внешнему виду и внутреннему строению. Для них характерно наличие двух одинаковых жгутиков Этот класс объединяет одно клеточные и колониальные, подвижные и неподвижные формы. Класс разделяют на 8 порядков. Рассмотрим представителей 4 по рядков.

Порядок вольвоксовые . Наиболее характерными представителями порядка вольвоксоиые являются хламидомонада и вольвокс.

Хламидомонада — одноклеточная, подвижная водоросль. В большом количестве обитает в пресных мелководных водоемах — лужах, прудах, канавах вдоль дорог. При обильном размножении окрашивает воду в зеленый цвет. Представляет собой микроскопически малую клетку овальной или округлой формы. На одном (переднем) конце клетка вытянута в виде носика, на этом же конце имеются 2 равных жгутика, которые способствуют передвижению водоросли. Вся полость клетки запол нена цитоплазмой, в которой находится ядро, ближе к носику

Вольво кс, или волчок , является характерным примером колониальных форм микроскопических водорослей. Колония этой водоросли заметна невооруженным глазом, она достигает величины булавочной головки и имеет форму шара. Такая шарообразная колония вольвокса состоит из огромного количества клеток (до 50 тыс.), расположенных в один слой по периферии шара. Каждая клетка несет по 2 жгутика. Все жгутики расположены по периферии и способствуют передвижению всей колонии. Движение жгутиков всех клеток всегда согласованно. Полость шара запол нена жидкой слизью. Размножается вольвокс вегетативным и половым путем. При вегетативном размножении внутри материнской колонии (шара) образуется 8...15 дочерних колоний (шаров). При созревании дочерних колоний стенки взрослого шара разрываются и молодые колонии выходят наружу, после чего материнская коло ния погибает.

Половое размножение — оогамия — происходит только в наибо лее крупных клетках. При этом в клетках колонии вольвокса об разуются голые двухжгутиковые гаметы, сливаются лишь гаметы из разных особей водоросли.

Существует много видов вольвоксов. Все они распространены главным образом в непроточных хорошо прогреваемых пресно водных водоемах со стоячей водой — прудах, озерах, реже в реках

Хлорелла микроскопическая одноклеточная водоросль шаровидной формы. Для хлореллы характерны быстрое размножение и очень активный процесс фотосинтеза. Благодаря наличию большого количества пластид хлорелла отличается эффек тивным использованием солнечной энергии, обычные культурные растения потребляют всего 0,1% солнечной энергии при биохими ческих превращениях, а хлорелла — 2,5%, т. е. в 25 раз больше. Другое положительное качество хлореллы — очень быстрое размно жение.

Улотрикс нитчатая неветвящаяся водоросль, состоящая из одного ряда клеток. Нижняя бесцветная клетка нити имеет своеобразную удлиненную форму Этой клеткой водоросль прикрепляется к подводным предметам.

Нить улотрикса удлиняется за счет поперечного деления клеток и может неограниченно нарастать в длину. Клетки однородные, короткие, каждая из них цитоплазму, ядро, хроматоформ с пиреноидами. Размножается улотрикс главным образом бесполым путем, образуя 4-жгутиковые зооспоры. Эти зооспоры некоторое время двигаются, а затем оседают на какой-либо подводный предмет и прорастают в новую нить Половой процесс — изогамия. Причем мужские и женские гаметы внешне не различимы, но физио логически они разные и выходят из разных нитей, поэтому разные гаметы обозначаются знаком + и знаком —.

Улотрикс обитает в пресных водоемах, где им обрастают под водные предметы (камни, сваи), которые приобретают ярко-зеленый цвет.

Кладофора нитчатая зеленая водоросль. Слоевище состоит из ветвящихся нитей, образованных одним рядом многоядерных клеток, отдельные растения имеют вид подводных кустиков Клетки крупные, многоядерные, с толстой, слоистой облчкой. Встречается в пресных и соленых водах

Отдел красные водоросли, или багрянки насчи тывает более 600 родов и около 4000 видов. От других водорослей отличаются краской окраской, которая обусловливается наличием у них, кроме хлорофилла, еще двух пигментов — фикоэритрина (красного цвета) и фикоциана (сине-зеленого цвета). От соотноше ния этих пигментов зависит окраска водорослей (изменяется от красной до почти черной ). Представители отдела в подавляющем большинстве многоклеточ ные организмы сложного строения, и только наиболее примитивные имеют одноклеточное или колониальное слоевище. Чаще слоевище имеет форму кустиков, пластинок, у некоторых оно очень сильно расчленено.

Красные водоросли обитают в морях на больших глубинах, чем зеленые и бурые. Это объясняется тем, что красный пигмент способ ствует улавливанию на больших глубинах зеленых и синих лучей спектра и тем самым улучшает процесс фотосинтеза. В красных водорослях откладывается не обычный крахмал . В отличие от обычного крахмала он йодом окрашивается не в синий, а в красно- бурый цвет.

У красных водорослей отсутствуют зооспоры и сперматозоиды. Бесполое размножение у них происходит при помощи неподвижных спор. Половое размножение — оогамия, но вместо сперматозоидов образуются мужские клетки — спермации, они переносятся к яйцеклеткам водой. Яйцеклетки образуются в специальных органах — карпогонах.

_К красным водорослям относятся делессерия с талломом в виде кустика; полисифония у которой таллом имеет вид ветвящейся нити.

Отдел бурые водоросли

Для представителей отдела бурые водоросли харак терна бурая окраска, обусловленная присутствием в хроматофорах коричневого пигмента — фукоксантина. Наличие фукоксантина маскирует зеленый цвет и придает этим водорослям бурую окраску различных оттенков. Кроме фукоксантина, они содержат ксанто филл и каротин. Отдел бурых водорослей объединяет свыше 900 видов.

Бурые водоросли отличаются обычно крупным многоклеточным талломом. Самые крупные представители водорослей встречаются именно среди бурых водорослей. Некоторые из них, например мак роцистис, достигают 60 м длины, но имеются и мелкие формы вели чиной в несколько миллиметров.

Вместо крахмала в клетках бурых водорослей имеются глюко за и сахаристые вещества — манит и ламинарии, которые придают этим водорослям в вареном виде сладковатый вкус. В качестве запасного вещества они часто откладывают масла.

Таллом бурых водорослей многолетний, но листообразные пластинки отмирают ежегодно, а ранней весной нарастают вновь.

Сложное внешнее строение бурых водорослей обусловливает у них и дифференциацию в анатомическом строении (они имеют различной формы клетки). Некоторые ученые считают, что у этих водорослей имеются даже разные ткани.

Размножаются бурые водоросли различными способами. Неко торые из них размножаются примитивным половым путем — изога мией, когда сливаются 2 одинаковые по форме гаметы. У других, более развитых водорослей (ламинария) наблюдается более сложный половой процесс — оогамия, при котором крупная яйцеклетка сливается с мелкой подвижной мужской гаметой — сперматозои дом.

Бесполое размножение у бурых водорослей осуществляется зооспорами, которые образуются в большом количестве в зооспо рангиях. У бурых водорослей довольно четко выражено чередование поколений; бесполого и полового. На листовидных пластинках у этих водорослей образуются одноклеточные зооспорангии, собран ные в группы, среди которых располагаются бесплодные нити. В каждом зооспорангии образуется 16...64 и более зооспор. Зооспоры внешне одинаковы, а физиологически разные. Одни из них прорастают и образуют микроскопически малые жен ские, а другие — мужские гаметофиты. На мужских гаметофитах в дальнейшем образуются антеридии и в них по одному спермато зоиду, а на женских гаметофитах формируются оогонии, несущие по одной яйцеклетке. После слияния сперматозоида с яйцеклеткой образуется зигота, из которой развивается бесполое поколение — спорофит.

Бурые водоросли являются морскими обитателями, многие из них чаще встречаются в северных морях, нередко они образуют в морях и океанах огромные заросли. В северной части Атланти ческого океана, в Саргассовом море, в огромном количестве встре- чается род бурых водорослей — саргассум. Эти водоросли чаще всего находятся в плавающем состоянии благодаря наличию у них особых пузырей, наполненных воздухом.

Бурые водоросли считаются древней группой растений, у них обнаруживается более высокая степень дифференциации не только внешней, но и внутренней части таллома. Внешне они сходны с выс шими растениями, поэтому некоторые ботаники считают, что эти водоросли, возможно, дали начало высшим растениям.

Отдел бурые водоросли состоит из 4 порядков. Рассмотрим пред ставителей двух порядков: ламинариевые и фукусовые.

Порядок ламинариевые. Это очень крупные водоросли, достигающие иногда 60 м и больше. Таллом их сильно рассечен и, кроме того, имеет хорошо развитые разветвленные ризоиды, которыми водоросли прочно прикрепляются ко дну моря. Обитают ламинариевые в прибрежной полосе морей па глубине 5...10 м и часто образуют огромные заросли подводных «лесов».

К ламинариевым относятся род ламинария (включает 30 видов), род лессония (насчитывает 5 видов) и род макроцистис. Эти водоросли — многолетние растения, отличающиеся одно от другого строением таллома.

Отдел слизевики

Плазмодий образуется в результате слияния голых амебооб разных клеток слизевика и у некоторых видов слизевиков достигает размеров ладони человека. Он обычно окрашен в ярко-желтый цвет и обладает способностью очень медленно амебообразно пере двигаться (0,1 мм/мин). При передвижении плазмодий стремится скрыться от света и направиться к источнику влаги. Встречаются слизевики обычно в тенистых лесах; на гнилых растениях, между корой и древесиной, в трещинах пней, под опавшими листьями. Размножаются спорами.

Положение слизевиков в филогенетической системе неясно, по-видимому, они произошли от каких-то жгутиковых. Из этого отдела рассмотрим плазмодиофору.

Болезнь распространяется через почву и особенно быстро разви вается на кислых почвах.

Отдел организмов, рассматриваемая здесь как водоросли, очень разнообразен и не представляет единого таксона. Эти организмы неоднородны по своему строению и происхождению.

Водоросли - автотрофные растения, в их клетках присутствуют различные модификации хлорофилла и другие пигменты, обеспечивающие фотосинтез. Водоросли обитают в пресной и морской , а также на суше, на поверхности и в толще почвы, на коре деревьев, камнях и других субстратах.

Водоросли относятся к 10 отделам из двух царств: 1) Сине-зелёные, 2) Красные, 3) Пирофитовые, 4) Золотистые, 5) Диатомовые, 6) Желто-зелёные, 7) Бурые, 8) Эвгленовые, 9) Зеленые и 10) Харовые. Первый отдел относится к царству Прокариот, остальные - к царству Растений.

Отдел Сине-зёлёные водоросли, или Цианобактерии (Cyanophyta)

Насчитывается около 2 тысяч видов, объединяемых примерно в 150 родов. Это древнейшие организмы, следы существования которых найдены в докембрийских отложениях, возраст их около 3 млрд. лет.

Среди сине-зелёных водорослей есть одноклеточные формы, но большинство видов являются колониальными и нитчатыми организмами. Они отличаются от других водорослей тем, что в их клетках нет оформленного ядра. У них отсутствуют митохондрии, вакуоли с клеточным соком, нет оформленных пластид, а пигменты, с помощью которых осуществляется фотосинтез, находятся в фотосинтетических пластинах - ламеллах. Пигменты сине-зелёных водорослей очень разнообразны: хлорофилла, каротины, ксантофиллы, а также специфические пигменты из группы фикобилинов - синий фикоцианин и красный фикоэритрин, встречающиеся помимо цианобактерий только у красных водорослей. Окраска этих организмов чаще всего сине-зеленая. Однако в зависимости от количественного соотношения различных пигментов окраска этих водорослей может быть не только сине-зеленой, но также фиолетовой, красноватой, желтой, бледно-голубой или почти черной.

Сине-зелёные водоросли распространены по всему земному шару и встречаются в самых разнообразных условиях. Они способны существовать даже в крайних условиях обитания. Эти организмы выносят продолжительное затемнение и анаэробиоз, могут жить в пещерах, в разных почвах, в богатых сероводородом слоях природного ила, в.термальных водах и др.

Вокруг клеток колониальных и нитчатых водорослей образуются слизистые влагалища, которые служат защитной обверткой, предохраняющей клетки от высыхания и являющейся светофильтром.

Многие нитчатые сине-зелёные водоросли имеют своеобразные клетки - гетероцисты. У этих клеток хорошо выражена двуслойная оболочка, и выглядят они пустыми. Но это живые клетки, заполненные прозрачным содержимым. Сине-зелёные водоросли, имеющие гетероцисты, способны фиксировать атмосферный азот. Некоторые виды сине-зелёных водорослей являются компонентами лишайников. Они могут находиться в качестве симбионтов в тканях и органах высших растений. Их способность к фиксации атмосферного азота используется высшими растениями.

Массовое развитие сине-зелёных водорослей в водоемах может иметь отрицательные последствия. Повышенная и загрязнение вод органическими веществами вызывают так называемое «цветение воды». Это делает воду непригодной для употребления человеком. Некоторые пресноводные цианобактерии токсичны для человека и животных.

Размножение сине-зелёных водорослей очень примитивно. Одноклеточные и многие колониальные формы размножаются только делением клеток пополам. Большинство нитчатых форм размножаются гормогониями (это короткие участки, отделившиеся от материнской нити, вырастающие во взрослые особи). Размножение может осуществляться и с помощью спор - разросшихся толстостенных клеток, способных переживать неблагоприятные условия и затем прорастать в новые нити.

Отдел Красные водоросли (или Багрянки) (Rhodophyta)

Красные водоросли () - многочисленная (около 3800 видов из более чем 600 родов) группа в основном морских обитателей. Их размеры варьируются от микроскопических до 1-2 м. Внешне красные водоросли очень разнообразны: есть нитевидные, пластинчатые, кораллоподобные формы, в разной степени рассеченные и разветвленные.

Красные водоросли имеют своеобразный набор пигментов: кроме хлорофилла a и b имеется хлорофилл d, известный только для этой группы растений, есть каротины, ксантофиллы, а также пигменты из группы фикобилинов: синий пигмент - фикоцианин, красный - фикоэритрин. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску водорослей - от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой.

Размножаются красные водоросли вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение характерно лишь для наиболее низко организованных багрянок (одноклеточные и колониальные формы). У высокоорганизованных многоклеточных форм оторванные участки таллома погибают. Для бесполого размножения служат различного рода споры.

Половой процесс оогамный. На растении-гаметофите образуются мужские и женские половые клетки (гаметы), лишенные жгутиков. При оплодотворении женские гаметы не выходят в окружающую среду, а остаются на растении; мужские гаметы выбрасываются наружу и пассивно переносятся токами воды.

Диплоидные растения - спорофиты - имеют такой же внешний вид, как и гаметофиты (гаплоидные растения). Это изоморфная смена поколений. На спорофитах формируются органы бесполого размножения.

Многие красные водоросли широко используются человеком, они съедобны и полезны. В пищевой и медицинской промышленности широко используется получаемый из разных видов багрянок (около 30) полисахарид агар.

Отдел Пирофитовые (или Динофитовые) водоросли (Pyrrophyta (Dinophyta))

Отдел насчитывает около 1200 видов из 120 родов, объединяющих эукариотические одноклеточные (в том числе - двужгутиковые), коккоидные и нитчатые формы. Группа совмещает в себе признаки растений и животных: у некоторых видов имеются щупальца, псевдоподии и стрекательные клетки; некоторые имеют характерный для животных тип питания, обеспечивающийся глоткой. У многих имеется стигма, или глазок. Клетки часто покрыты твердой оболочкой. Хроматофоры буроватых и красноватых оттенков, содержат хлорофиллы а и с, а также каротины, ксантофиллы (иногда - фикоцианин и фикоэритрин). В качестве запасных веществ откладывается крахмал, иногда - масло. Жгутиконосные клетки имеют четко выраженные спинную и брюшную стороны. На поверхности клетки и в глотке имеются бороздки.

Размножаются делением в подвижном или неподвижном состоянии (вегетативно), зооспорами и автоспорами. Половое размножение известно у немногих форм; оно проходит в виде слияния изогамет.

Пирофитовые водоросли - обычные обитатели загрязненных водоемов: прудов, отстойников, некоторых водохранилищ и озер. Многие образуют фитопланктон в морях. При неблагоприятных условиях образуют цисты с толстыми целлюлозными оболочками.

Наиболее широко распространен и богат видами род Криптомонада (Cryptomonas).

Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)

Микроскопические или мелкие (до 2 см длины) организмы золотисто-желтого цвета, обитающие в соленых и пресных водоемах по всему земному шару. Имеются одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. В России известно около 300 видов из 70 родов. Хроматофоры обычно золотисто-желтые или бурые. Они содержат хлорофиллы а и с, а также каротиноиды и фукоксантин. В качестве запасных веществ откладывается хризоламинарин и масло. Некоторые виды гетеротрофны. Большинство форм имеют 1-2 жгутика и в силу этого подвижны. Размножаются преимущественно бесполым путем - делением или зооспорами; половой процесс известен лишь у нескольких видов. Встречаются обычно в чистых пресных водах (кислые воды сфагновых болот), реже - в морях и в почвах. Типичные фитопланктона.

Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta (Diatomea))

Диатомовые водоросли (диатомеи) насчитывают около 10 тысяч видов, относящихся примерно к 300 родам. Это микроскопические организмы, обитающие главным образом в водоемах. Диатомовые водоросли - особая группа одноклеточных организмов, отличная от других водорослей. Клетки диатомеи покрыты панцирем из кремнезема. В клетке находятся вакуоли с клеточным соком. В центре расположено ядро. Хроматофоры крупные. Окраска их имеет различные оттенки желто-бурого цвета, так как среди пигментов преобладают каротины и ксантофиллы, имеющие желтые и бурые оттенки, и маскирующие хлорофиллы а и с.

Для панцирей диатомеи характерны геометрическая правильность строения и большое разнообразие очертаний. Панцирь состоит из двух половинок. Большая - эпитека - покрывает меньшую - гипотеку, как крышка покрывает коробку.

Большинство диатомей, имеющих двустороннюю симметрию, способны передвигаться по поверхности субстрата. Движение осуществляется с помощью так называемого шва. Шов представляет собой щель, прорезающую стенку створки. Движение цитоплазмы в щели и трение ее о субстрат обеспечивают перемещение клетки. Клетки диатомей, имеющих радиальную симметрию, не способны к передвижению.

Размножаются диатомеи обычно делением клетки на две половинки. Протопласт увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека расходятся. Протопласт делится на две равные части, митотически делится ядро. В каждой половинке разделившейся клетки панцирь играет роль эпитеки и достраивает недостающую половинку панциря, всегда гипотеку. В результате многочисленных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у части популяции. Некоторые клетки примерно в три раза меньше по сравнению с первоначальными. Достигнув минимальных размеров, клетки развивают ауксоспоры («растущие споры»). Образование ауксоспор связано с половым процессом.

Клетки диатомовых водорослей в вегетативном состоянии диплоидны. Перед половым размножением происходит редукционное деление ядра (мейоз). Две клетки диатомей сближаются, створки раздвигаются, гаплоидные (после мейоза) ядра попарно сливаются, и образуются одна или две ауксоспоры. Ауксоспора некоторое время растет, а затем вырабатывает панцирь и превращается в вегетативную особь.

Среди диатомей есть светолюбивые и тенелюбивые виды, они живут в водоемах на разных глубинах. Диатомовые могут обитать и в почвах, особенно влажных и заболоченных. Наряду с другими водорослями диатомеи могут вызывать «цветение» снега.

Диатомеи играют большую роль в экономике природы. Они служат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых цепях для многих водных организмов. Ими питаются многие рыбы, особенно молодь.

Панцири диатомей, осаждаясь на дно в течение миллионов лет, формируют осадочную геологическую породу - диатомит. Он широко используется как строительный материал с высокими тепло- и звукоизоляционными свойствами, в качестве фильтров в пищевой, химической, медицинской промышленности.

Отдел желто-зеленые водоросли (Xanthophyta)

Эта группа водорослей насчитывает около 550 видов. В основном это обитатели пресных вод, реже встречаются в морях и на влажной почве. Среди них есть одноклеточные и многоклеточные формы, жгутиковые, коккоидные, нитчатые и пластинчатые, а также сифональные организмы. Для этих водорослей характерна желто-зеленая окраска, давшая название всей группе. Хлоропласты дисковидной формы. Характерные пигменты - хлорофиллы а и с, а и Ь каротиноиды, ксантофиллы. Запасные вещества - глюкан, . Половое размножение - оогамное и изогамное. Вегетативно размножаются делением; бесполое размножение осуществляется специализированными подвижными или неподвижными клетками - зоо- и апланоспорами.

Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)

Бурые водоросли - высокоорганизованные многоклеточные организмы, обитающие в морях. Их около 1500 видов из примерно 250 родов. Самые крупные из бурых водорослей достигают нескольких десятков метров (до 60 м) длины. Однако в этой группе встречаются также виды микроскопических размеров. Форма слоевищ может быть очень многообразна.

Общий признак всех водорослей, принадлежащих к этой группе, - желтовато-бурая окраска. Она обусловлена пигментами каротином и ксантофиллом (фукоксантин и др.), которые маскируют зеленый цвет хлорофиллов а и с. Клеточная оболочка целлюлозная с наружным пектиновым слоем, способным к сильному ослизнению.

У бурых водорослей встречаются все формы размножения: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит отделившимися частями слоевища. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор (подвижных благодаря жгутикам спор). Половой процесс у бурых водорослей представлен изогамией (реже - анизогамия и оогамия).

У многих бурых водорослей гаметофит и спорофит различаются по форме, размерам и строению. У бурых водорослей наблюдается чередование поколений, или смена ядерных фаз в цикле развития. Бурые водоросли встречаются во всех морях земного шара. В зарослях бурых водорослей близ берегов находят укрытие, места размножения и питания многочисленные прибрежные животные. Бурые водоросли широко используются человеком. Из них получают альгинаты (соли альгиновой кислоты), применяемые как стабилизаторы растворов и суспензий в пищевой промышленности. Они используются при изготовлении пластмасс, смазочных материалов и т. д. Некоторые бурые водоросли (ламинарии, аларии и др.) используются в пище.

Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)

В этой группе около 900 видов из примерно 40 родов. Это одноклеточные жгутиковые организмы, в основном обитатели пресных вод. В хлоропластах присутствуют хлорофиллы а и b и большая группа вспомогательных пигментов из группы каротиноидов. У этих водорослей на свету происходит фотосинтез, а в темноте они переходят на гетеротрофное питание.

Размножение этих водорослей происходит только за счет митотического деления клетки. Митоз у них отличается от этого процесса в других группах организмов.

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)

Зеленые водоросли - самый крупный отдел Водорослей, насчитывающий, по разным оценкам, от 13 до 20 тысяч видов из примерно 400 родов. Для этих водорослей характерна чисто зеленая, как у высших растений, окраска, так как среди пигментов преобладает хлорофилл. В хлоропластах (хроматофорах) присутствуют две модификации хлорофилла a и b, как и у высших растений, а также другие пигменты - каротины и ксантофиллы.

Жесткие клеточные стенки зеленых водорослей образованы целлюлозой и пектиновыми веществами. Запасные вещества - крахмал, реже масло. Многие особенности строения и жизни зеленых водорослей свидетельствуют об их родстве с высшими растениями. Зеленые водоросли отличаются наибольшим по сравнению с другими отделами многообразием. Они могут быть одноклеточными, колониальными, многоклеточными. В этой группе представлено все разнообразие морфологической дифференциации тела, известной для водорослей, - монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитчатая, пластинчатая, неклеточная (сифональная). Велик диапазон их размеров - от микроскопических одиночных клеток до крупных многоклеточных форм длиной в десятки сантиметров. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Встречаются все основные типы смены форм развития.

Зеленые водоросли обитают чаще в пресных водоемах, однако немало солоноводных и морских форм, а также вневодных наземных и почвенных видов.

К классу Вольвоксовых относятся наиболее примитивные представители зеленых водорослей. Обычно это одноклеточные организмы со жгутиками, иногда объединенные в колонии. Они подвижны в течение всей жизни. Распространены в неглубоких пресных водоемах, болотах, в почве. Из одноклеточных широко представлены виды рода хламидомонада. Шаровидные или эллипсоидальные клетки хламидомонад покрыты оболочкой, состоящей из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. На переднем конце клетки расположены два жгутика. Всю внутреннюю часть клетки занимает чашевидный хлоропласт. В цитоплазме, заполняющей чашевидный хлоропласт, расположено ядро. У основания жгутиков имеются две пульсирующие вакуоли.

Бесполое размножение происходит при помощи двужгутиковых зооспор. При половом размножении в клетках хламидомонад формируются (после мейоза) двужгутиковые гаметы.

Для видов хламидомонад характерна изо-, гетеро- и оогамия. При наступлении неблагоприятных условий (пересыхание водоема) клетки хламидомонад теряют жгутики, покрываются слизистым чехлом и размножаются делением. При наступлении благоприятных условий они образуют жгутики и переходят к подвижному образу жизни.

Наряду с автотрофным способом питания (фотосинтез) клетки хламидомонад способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует процессам самоочищения загрязненных вод.

Клетки колониальных форм (пандорина, вольвокс) построены по типу хламидомонад.

В классе Протококковых основная форма вегетативного тела - неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии таких клеток. Примерами одноклеточных протококковых могут служить хлорококк и хлорелла. Бесполое размножение хлорококка осуществляется с помощью двужгутиковых подвижных зооспор, а половой процесс представляет собой слияние подвижных двужгутиковых изогамет (изогамия). У хлореллы отсутствуют подвижные стадии при бесполом размножении, половой процесс отсутствует.

Класс Улотриксовые объединяет нитчатые и пластинчатые формы, обитающие в пресных и морских водоемах. Улотрикс представляет собой нить до 10 см длиной, прикрепляющуюся к подводным предметам. Клетки нити одинаковые, короткоцилиндрические с пластинчатыми постенными хлоропластами (хроматофорами). Бесполое размножение осуществляется зооспорами (подвижные клетки с четырьмя жгутиками).

Половой процесс изогамный. Гаметы подвижны благодаря наличию у каждой гаметы двух жгутиков.

Класс Конъюгаты (сцеплянки) объединяет одноклеточные и нитчатые формы со своеобразным типом полового процесса - конъюгацией. Хлоропласты (хроматофоры) в клетках этих водорослей пластинчатого типа и очень разнообразны по форме. В прудах и в водоемах с медленным течением основную массу зеленой тины образуют нитчатые формы (спирогира, зигнема и др.).

При конъюгации от супротивных клеток двух расположенных рядом нитей вырастают отростки, которые образуют канал. Содержимое двух клеток сливается, и образуется зигота, покрывающаяся толстой оболочкой. После периода покоя зигота прорастает, давая начало новым нитчатым организмам.

Класс Сифоновые включает водоросли с неклеточным строением слоевища (таллома) при его довольно крупных размерах и сложном расчленении. Морская сифоновая водоросль каулерпа внешне напоминает листостебельное растение: размер ее около 0,5 м, к грунту она прикрепляется ризоидами, ее слоевища стелятся по грунту, а вертикальные образования, напоминающие листья, содержат хлоропласты. Она легко размножается вегетативно частями слоевища. В теле водоросли отсутствуют клеточные стенки, у нее сплошная протоплазма с многочисленными ядрами, близ стенок расположены хлоропласты.

Отдел Харовые водоросли (Charophyta)

Это наиболее сложно устроенные водоросли: их тело дифференцировано на узлы и междоузлия, в узлах - мутовки коротких ветвей, напоминающих листья. Размер растений от 20-30 см до 1-2 м. Они образуют сплошные заросли в пресных или слабосоленых водоемах, прикрепляясь к грунту ризоидами. Внешне они напоминают высшие растения. Однако настоящего расчленения на корень, стебель и листья у этих водорослей нет. Харовых водорослей насчитывается около 300 видов, принадлежащих к 7 родам. У них есть сходство с зелеными водорослями по составу пигментов, строению клеток, особенностям размножения. Есть сходство и с высшими растениями в особенностях размножения (оогамия) и т. д. Отмеченное сходство свидетельствует о наличии общего предка у харовых и высших растений.

Вегетативное размножение харовых осуществляется специальными структурами, так называемыми клубеньками, образующимися на ризоидах и на нижних частях стеблей. Каждый из клубеньков легко прорастает, образуя протонему, а затем и целое растение.

Весь отдел водорослей после первого с ним знакомства охватить мысленно и дать каждому отделу его правильное место в системе очень трудно. Система водорослей выработалась в науке не скоро и лишь после многих неудачных попыток. В настоящее время мы предъявляем ко всякой системе то основное требование, чтобы она была филогенетической. Сначала думали, что такая система может быть очень простой; представляли ее себе в виде одного родословного дерева, хотя бы и со многими боковыми ветвями. Теперь же мы строим ее не иначе, как в виде многих родословных линий, развивавшихся параллельно. Дело осложняется еще и тем, что на ряду с прогрессивными изменениями наблюдаются и регрессивные, ставящие на разрешение трудную задачу - при отсутствии того или другого признака или органа решить, что он - еще не появился или уже исчез?

Наиболее совершенной считалась долго система, данная Вилле в 236 выпуске основного сочинения по описательной систематике растений, выходящего под редакцией А. Энглера. Основной группой здесь признаются жгутиковые организмы или Flagellata.

Схема эта обнимает только основную группу зеленых водорослей. Для остальных возьмем схему Розена, изменив только названия групп, сообразно принятым выше при их описании.